西北大学地质学系

我系张志飞教授指导博士研究生刘璠在《国家科学评论》发表学术论文

        近期,西北大学早期生命与环境创新研究团队张志飞教授指导博士研究生刘璠,联合课题组外籍青年千人Tim Topper和瑞典自然历史博物馆Skovsted博士通过扫描电镜、X-射线荧光分析仪对对在澄江生物群发现的软舌螺化石开展了最新观察与研究。团队综合软舌螺的壳体结构与内部解剖学特征,否定了软舌螺属于腕足动物冠群或腕足动物姊妹群的结论,认为软舌螺并不属于触手冠动物,在系统发生树中,应置于冠轮动物干群,最可能与软体动物关系较近。相关成果近日在线发表于《国家科学评论》

                                               Triplicatella opimus三槽螺复原图

地球上大约有38个现生动物门类,而在漫长的地质历史演化中,三叶虫、古杯、笔石等许多动物门类均已绝灭。软舌螺(Hyolitha)也是一类已经灭绝的古生代海洋底栖无脊椎动物,从5.4亿年前的寒武纪生命大爆发开始繁盛,于二叠纪末绝灭,是寒武纪演化动物群的主要组成部分。

1840年Eichwald首次报道至今,软舌螺已在欧洲、北美、澳大利亚和中国等地被广泛发现和报道,其化石一般保存有锥管、口盖和附肢结构(附肢目前只发现于软舌螺类动物)。根据形态将其分为两个亚群:软舌螺目(hyolithids)与直管螺目(orthothecids),在寒武纪初期,软舌螺经历了快速的演化辐射事件,多样性极高。但时至今日,关于其生物属性及系统学研究仍然争议不休。

在早期研究中,软舌螺动物基于壳体形态的相似性,长期被置于软体动物门之下一纲,或者独立成门——软舌螺动物门。

2017年,Moysiuk等人在加拿大布尔吉斯页岩的软舌螺类化石中发现了羽翼状的触手结构,并将其解释为与触手冠动物(lophophorates)纤毛环取食结构同源的纤毛环(lophophore)。加之软舌螺具备口盖和椎管两种壳体,从而认为软舌螺动物应属于与腕足动物紧密相关的触手冠动物(lophophorates)。随之,有学者在直管螺类化石中发现了与腕足动物相似的“肉茎”结构,从而进一步推测软舌螺动物与腕足动物具有较近的亲缘关系,甚至认为软舌螺属于腕足动物姊妹类群或冠群。

但是,另一些学者通过壳体结构的精细观察和对比,发现软舌螺与同期软体动物的壳体具有相似的片状壳体显微结构,从而坚持软舌螺动物与软体动物的亲缘关系。

最新成果来自西北大学早期生命与环境创新研究团队,发现澄江化石库(寒武系第3阶)中直管螺类化石Triplicatella(三槽螺)保存有扇状排列的触手结构(Tentacles)。在对比研究大量化石后,团队发现其触手状的取食器官在口盖腹部边缘内外可以自由伸缩。基于对三槽螺口盖处保存的肌肉的研究,团队首次重建了直管螺类除消化系统之外的壳体内部组织形态,丰富了直管螺类化石的内部解剖信息。该成果填补了直管螺类化石的口部解剖学空白,为争论近200年软舌螺化石的系统分析增添了新的关键软体化石证据。

                       澄江化石库中三槽螺Triplicatella自由伸缩的扇状触手取食结构

 

   在软舌螺与触手冠动物(腕足动物和帚虫)的功能形态对比研究中,研究者发现软舌螺的触手状结构与触手冠动物(Lophophorata)的纤毛环(lophophore)功能不同,并非同源。分析如下:

1)软舌螺的触手状结构在形态上并不“围绕”口分布,不符合触手冠动物的纤毛环(lophophore)定义;

2)功能上软舌螺的触手状取食器官可前后伸缩,而非通过触手自由弯曲,激打水流滤食;

3)软舌螺触手状取食结构与腕足动物(Glottidia)幼虫阶段的触手冠形态外形存在相似之处,但幼虫时期腕足动物(Glottidia)的触手冠主要功能用于游泳而并非滤食。

 

                  软舌螺类触手与触手冠动物触手对比

此外,西北大学早期生命与环境创新研究团队还观察了澄江生物群中的云南肉茎螺,发现其椎管始端结构中并不存在腕足动物肉茎状的附着结构。所谓“肉茎”实属椎管壳体残留的部分碎片或残痕。对比不同岩相和化石库标本,研究者揭示了软舌螺壳体末端保存的差异性,修正了国内外学者关于直管螺类化石“肉茎”的解释。

            软舌螺所谓肉茎结构实为椎壳顶端尖缩壳体的部分碎片或残痕

 

 上述研究结果对软舌螺研究具有重要意义。具体来说,这些结果:

1)初次详细报道了澄江动物群化石Triplicatella(三槽螺)的内部解剖结构,揭示出了直管螺的触手取食结构,填补了直管螺类化石的口部解剖学空白。

2)通过功能形态分析提出了直管螺(orthothecids)以触手状结构营沉积取食,表明了软舌螺从无附肢的直管螺逐步向具有附肢的软舌螺(hyolithids)演化的演化过程,从而更好适应海洋底栖生活。

3)综合软舌螺动物的壳体结构与内部解剖特征,认为软舌螺并不属于触手冠动物,否定了软舌螺属于腕足动物冠群或腕足动物姊妹群的结论,提出软舌螺在系统发生树中应置于冠轮动物干群,最可能与软体动物关系较近。

论文信息:

Are hyoliths Palaeozoic lophophorates?

https://doi.org/10.1093/nsr/nwz161

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