2025年12月17日，西北大学与西班牙格拉纳达大学、美国田纳西大学以及中国科学院地质与地球物理研究所合作，以封面论文在生物学领域NI (Nature Index) 期刊《英国皇家学会会刊B辑：生物科学》（Proceedings of the Royal Society: B）发表了题为《Late Ordovician calcified peyssonnelialean red algae: systematics and evolutionary significance》的研究成果。西北大学地质学系博士研究生庄蔚菱为该论文第一作者，刘丽静副教授为通讯作者。该项成果表明，我国研究者首次在新疆塔里木盆地上奥陶统发现了目前已知最早的钙质耳壳藻目（Peyssonneliales）红藻化石，这也是目前最早的确切的红皮藻亚纲（Rhodymeniophycidae）的化石记录，距今约4.5亿年，将钙质耳壳藻目化石记录从晚白垩世（Aptian, 121.4-117 Ma）提前到晚奥陶世（Katian, ~453Ma）。本研究为红皮藻亚纲的早期分化提供了重要化石证据，而且为揭示钙质红藻在早古生代起源和奥陶纪钙质红藻辐射演化规模及奥陶纪热带海洋生物礁群落的变革有重要意义。

1.研究背景及科学问题

红藻门种类繁多，是宏观藻类形态多样性最高的一个类群，绝大多数为营海洋（最深可达200m）生活的多细胞类型，极少数为单细胞类型。红藻是真核藻类中最古老的类群之一，其很可能通过二次内共生演化出其他藻类。早期的红藻化石来自中—新元古代，包含一些细胞结构相对简单的硅化或磷酸盐化的管状祖先化石（如16亿年前的基干类群Rafatazmia）或丝状的红毛菜纲及真红藻纲的祖先化石（如10亿年前的Bangiomorpha，6亿前年的Thallophyca），还有寒武纪第二世碳质压膜保存的清江藻（Qingjianthallus，5.18亿年前），这是最早的可能的真红藻纲（Florideophyceae）红皮藻亚纲的化石。

钙质红藻是指有些红藻能在生长时期在其叶状体上沉淀碳酸钙并能以钙质“骨骼”形式保存的红藻，包括珊瑚藻亚纲（Corallinophycidae）的珊瑚藻目（Corallinales），混石藻目（Hapalidiales），Corallinapetrales，和孢石藻目（Sporolithales），红皮藻亚纲的耳壳藻目，以及海索面亚纲（Nemaliophycidae）的海索面目（Nemaliales）。耳壳藻目是现今全球浅海环境中常见的皮壳状文石质红藻，在珊瑚礁中尤其丰富，其生态特征与现生皮壳状珊瑚藻非常相似。

奥陶纪是钙质红藻的第一个辐射演化期。在本研究之前，古生代的钙质红藻化石类群主要为真红藻纲珊瑚藻亚纲的原始祖先类群Elianellaceae，其主要发现于中奥陶世至古近纪的碳酸盐地层中，自白垩纪之后珊瑚藻亚纲其他目级类群和红皮藻亚纲的耳壳藻目才开始有大量化石记录并大规模辐射演化。

分子生物学研究表明红藻门真红藻纲的分化时间大约在9.43亿年以前，其中珊瑚藻亚纲的分化时间约在5.79亿年前，红皮藻亚纲的起源时间约在5.08 亿年。距今约5.18亿年前的清江藻化石，其保存的囊果可与真红藻纲进行对比，此外其叶状体分支模式等形态特征和三种藻体世代交替的演化特征可与红皮藻亚纲进行比较，并可能与江蓠目（Gracilariales）或杉藻目有关，但是因为其化石保存形式其缺乏明确的叶状体内部组织结构和细胞分化形式等，因而无法与红皮藻亚纲内部的目级类群进行准确对比。因此，确切的红皮藻亚纲早期化石的缺失造成红皮藻亚纲的起源时间和演化分异缺乏化石证据的支撑。

2.目前已知最早钙质耳壳藻目化石在上奥陶统的发现

之前已知最早的耳壳藻目化石来自1.2亿年前的下白垩统（阿普第阶）。在此，我们报道了在中国西北部塔里木盆地浅海碳酸盐岩中距今约4.5亿年的耳壳藻目化石（图1），我们将这种藻类命名为Paleometapeyssonnelia gen. nov.，并鉴定出2个种：P. gracilis gen. et sp. nov.和P. crassa gen. et sp. nov.。这一发现将该类群的化石记录向前推进了约3.35亿年。

图1 Paleometapeyssonnelia gen. nov. 产出地区和层位

图2 已知最早的确切的红皮藻亚纲耳壳藻目化石Paleometapeyssonnelia gen. nov.

我们将在塔里木盆地上奥陶统良里塔格组生物礁、滩相15口取心井中的岩心样品磨制了约5000张薄片进行藻体多切面的观察研究（图1），使用阴极发光（CL）来分析化石的成岩作用改变以及用荧光显微镜来观察是否在化石细胞丝体壁含有机质沉淀。与耳壳藻类的高钙化现生类群Chevalierucrusta，Metapeyssonnelia，Incendia等和化石类群Polystrata和Metapeyssonnelia（共计14个属）进行详细对比，发现Paleometapeyssonnelia可以与耳壳藻目的现生类群Metapeyssonnelia和化石类群Polystrata进行比较：

1) Metapeyssonnelia藻体完全钙化，叶状体组织由一个中央叶状体区（mesothallus）组成，在径向垂直剖面上可见中央叶状体向下产生短的丝体（腹侧边缘叶状体）和向上产生较发达的丝体（背侧边缘叶状体），能够在该属的垂直剖面上观察到不同的向上（背侧）和向下（腹侧）方向的边缘叶状体丝体组织呈喷泉状。Metapeyssonnelia丝体细胞的二次分化（dichotomous division）主要都出现在边缘叶状体中（图3a）。

2) Polystrata的叶状体是由一种双侧（背侧和腹侧）径向的组织组成的。Polystrata在垂直剖面上，单个叶状体由一排偏心的原生丝体（primigenous filaments），即中间叶状体（mesothallus）组成，后生丝体（postigenous filaments）自中间叶状体向上（背侧）和向下（腹侧）逐渐向外弯曲最终垂直于叶状体的表面。后生丝体在向叶状体背腹两侧弯曲时，持续向外发生二次分化，并在靠近叶状体背腹两侧时细胞由大逐渐变小（图3b）。

3) Paleometapeyssonnelia gen.nov.，藻体（多层或单层）由片状叶状体组成，叶状体没有完全粘附在基质上，匍匐，呈皮壳状（图2a, f）。叶状体具有发散的向上（向背侧）和向下（向腹侧）的边缘叶状体丝体，叶状体为假薄壁组织完全钙化，叶状体组织在垂直剖面上可见羽状“喷泉状结构”（图2）；化石骨骼钙化的原始矿物成分为文石。其喷泉型的生长模式与现生Metapeyssonnelia的边缘叶状体的垂直剖面十分相似。但是，Paleometapeyssonnelia的丝体细胞也没有发生二次分化；此外，Paleometapeyssonnelia的喷泉型结构在垂直剖面上没有中间的原生丝体细胞，这与Polystrata的中间叶状体组织不同，并且其边缘叶状体中丝体细胞也没有发生二次分化（图3c）。

因此，Paleometapeyssonnelia为一种类似Metapeyssonnelia的耳壳藻类祖先类型，它具有原始的叶状体特征，未观察到丝体的次生分化，毛细胞和次生纹孔链接，也未发现任何生殖结构。

图3 Paleometapeyssonnelia与Metapeyssonnelia及Polystrata叶状体组织结构对比图

 图4 真红藻纲（Florideophyceae）分子系统发育树显示耳壳藻目分化出来的估计时间约在3亿年前，耳壳藻目在奥陶纪（4.53亿年）的发现表明该目的分化时间比之前估计时间提前了1.53亿年

图5 地质历史时期钙质耳壳藻地层分布及钙质红藻地质延限

3.最早耳壳藻目的发现对红藻演化的重要意义

Paleometapeyssonnelia 的发现改变了人们对钙质红藻演化的认识。上奥陶统的耳壳藻化石的发现将耳壳藻目的化石记录向前推进了约3.35亿年，比分子系统发育树推测的时间还早了约1.5亿年，该属在凯迪期的出现也早于此前认为的在红皮藻亚纲中最先分化出的柏桉藻目的分化时间（图4）。因此，Paleometapeyssonnelia的发现表明红皮藻亚纲内部的分化时间比之前认为要早的多，这极大地提前了该亚纲的起源时间和目级类群分化时间，并支持目前分子钟分析的红皮藻亚纲与红藻门真红藻纲其余类群的分化时间（图4）。

此外，前人的研究表明钙质Elianellaceae在中奥陶世有少量分布，在奥陶纪晚期则大量出现，而耳壳藻目在上奥陶统的发现，表明钙质红藻在奥陶纪至少发生了珊瑚藻亚纲和红皮藻亚纲2个亚纲级的分化（图5b）。

耳壳藻目在奥陶纪的发现极大地促进了人们对钙质红藻在早古生代起源和奥陶纪辐射演化规模的认识，并表明该类群可能在奥陶纪生物礁群落变革中也发挥了重要作用。Paleometapeyssonnelia与更为年轻的白垩系之后的化石极为相似，这也强烈表明耳壳藻目很可能在奥陶纪之后的地层都有分布，并一直在热带海洋生态系统中发挥着重要生态和沉积作用。

图6 封面论文，根据化石结构观察重构的Paleometapeyssonnelia复原图 （西北大学博物馆刘茜绘）

 本研究得到了中国国家重点研发计划[2023YFF0803601]、国家自然科学基金（项目编号：42072127、41972143、42272006）以及“111 计划”（项目编号：D17013）的支持。

论文信息：Zhuang W, Braga JC, Liu L, Wu Y, Riding R. 2025 Late Ordovician calcified peyssonnelialean red algae: systematics and evolutionary significance. Proc. R. Soc. B 292: 20252328. (https://doi.org/10.1098/rspb.2025.2328)