近日，西北大学地质学系舒德干院士团队成员韩健研究员、博士研究生何凯悦联合英国剑桥大学、德国布伦瑞克国立自然历史博物馆、中国地质大学（北京）等单位，在澄江化石库发现目前已知最接近现生步带动物共同祖先的干群化石——寒武纪步带动物新物种胶膜玉净虫（Yujingia glutenotunica）。

图1 胶膜玉净虫（Yujingia glutenotunica）化石标本及主要形态结构

（A）正模标本 ELI-EJ053；（B）副模标本 ELI-JS033A；（C）标本 ELI-JS188A；（D）标本 ELI-JS005A；（E）羽状附肢局部，显示滤食沟、侧枝及附肢的三角形基部；（F）下部躯干，显示深色内部团块、肠道和包裹其外的浅色膜；（G）羽状附肢局部，显示食物沟；（H）羽状附肢局部，显示侧羽枝的V形排列；（I）条状附肢局部。

图2：玉净虫海洋生态艺术复原图

步带动物是后口动物两大核心支系之一，包含形态反差极大的棘皮动物与半索动物（图3）。这一类群概念最早诞生于1881年，俄国著名动物学家梅契尼科夫通过对比后口动物亚界生物的胚胎发育、幼虫形态，发现棘皮动物（如海星、海百合）和半索动物（如柱头虫、头盘虫）存在高度同源特征，首次将二者合并命名为“步带类”（Ambulacraria）。步带的本意是棘皮动物体表布满管足、用于运动摄食的步带沟（图3A）。但在此后长达一个多世纪里，该分类观点长期饱受学界争议：研究人员在半索动物吻部识别出口索结构，一度将半索动物划归脊索动物门，视作脊椎动物的原始近亲，步带类的分类地位被搁置。直至1998年，分子系统学研究从基因层面佐证两类生物的近缘关系，步带动物支系才重新获得学界公认。

图3：现生步带动物的主要类群（据Cannon et al., 2014; Tassia et al., 2016改）

（A）海星腹面的步带区及管足（图片来源：Nickwilso/Wikimedia Commons，CC BY-SA 4.0）；（B）柱头虫。

概念尘埃落定，新的核心科学难题随之浮现：步带动物的演化源头在哪里？它们最后的共同祖先究竟拥有怎样的身体结构？在此前超百年的古生物研究中，关键化石实物佐证相当匮乏，棘皮动物五辐射对称躯体、半索动物两侧对称的蠕虫型身体的起源机制，始终是演化生物学悬而未决的谜题。脊索动物、棘皮动物、半索动物共同构成后口动物演化主干，三大门类身体构型、取食方式天差地别，重建步带类祖先样貌，是破解后口动物分化之谜的核心钥匙。长期以来主流假说认为，步带动物的最后共同祖先是无触手、依靠咽部滤食的蠕虫型生物，形态近似现代柱头虫。而本次玉净虫化石的精细解剖与系统发育分析，从实物化石层面直接挑战了这一沿用多年的传统认知。

本次研究共发现 4 件保存精美软躯体结构的玉净虫化石标本，全部产自5.18亿年前云南昆明寒武纪第三期澄江化石库，标本总长约8.5–22毫米（图1）。化石完整保留身体、肠道以及附肢，是全球罕见的没有矿化骨骼的早期步带动物。标本上部清晰可见两套截然不同的向上向外伸展的顶端附肢：其一为6条对称展布的羽状滤食触手，触手布满交替 V 形排列且向上指向的侧羽枝。触手近口面中央带有纵向滤食沟，结构与现代棘皮动物海百合、半索动物头盘虫取食器官高度同源（图4和5）；其二为细条状附肢：纤细光滑，位于羽状附肢下层，推测用于海底临时锚定、稳定身体姿态。

图4：现代棘皮动物海羽星（Antedon sp.）腕的显微CT三维重建

（A）单条腕的整体形态，显示两侧交替排列的羽枝；（B）腕的局部放大图，显示沿腕中央延伸的滤食沟；（C）腕的侧面局部放大图，显示羽枝的V形排列；（D）羽枝局部放大，显示骨片及膜；（E）羽枝的横切面，显示水管系统；（F）腕的横切面，显示滤食沟和水管系统

图5：现代半索动物头盘虫（Cephalodiscus gracilis）的扫描电子显微镜图像

（A）头盘虫整体，显示腕、躯干、柄和口盾；（B）腕的局部放大，显示食物沟及V形排列的触手；（C）触手微细结构的进一步放大

躯干上部是颜色较黑的内脏区，内部隐约可见 U 形弯曲肠道；躯干下部是颜色较浅、看似透明的薄膜（图1）。借助荧光显微、扫描电镜、显微CT三维重建等多手段，团队还原了玉净虫完整解剖结构与生活姿态：这类远古生物为半固着悬浮滤食者，主要依靠羽状触手捕捉海水中有机颗粒（图2）。

本次研究第一作者、西北大学地质学系博士生何凯悦介绍了新物种命名由来：“这种远古生物整体呈修长似瓶状，上部触手舒展、下部躯体圆润，外形和中华传统文化里观音菩萨持有的玉净瓶形态契合，因此取中文属名‘玉净虫’。所有化石标本都保存一层包裹内脏团的浅色原生薄膜，质地柔软如同胶膜，这是该物种最直观的识别特征，因此以此定种名。”

图6：玉净虫的系统发育分析（基于100个类群和505个形态特征的贝叶斯系统发育分析，节点处数字表示后验概率（%）；左下方为比例尺）

图7：寒武纪岐须虫类化石与玉净虫附肢形态对比（据 Caron et al., 2010；Li et al., 2023；Hou et al., 2006绘）

博士生何凯悦和剑桥大学Giovanni Mussini博士构建了包含505个形态特征、100个古今生物类群的大型演化矩阵，利用贝叶斯系统发育重建，明确玉净虫的演化位置：玉净虫比此前发现的寒武纪岐须虫类（cambroernids，包括爬胃虫、轮盘钵、火炬虫等）化石都更接近现代步带动物的最后共同祖先，是连接寒武纪岐须虫类、半索动物、棘皮动物的关键过渡化石（图6）。与寒武岐须虫类化石相比（图7），玉净虫兼具多重镶嵌特征：（1）拥有寒武羽肢类光滑圆柱形软躯体，但无萼部—柄部分化，无钙质矿化骨骼；(2) 具有和现代棘皮动物海百合、半索动物头盘虫形态功能相似的且可能同源的精细滤食触手系统；(3) 缺失半索动物标志性的吻 - 领 - 躯干三段式身体和三分体腔，证明步带动物祖先形态远比现代半索动物原始。

祖先状态重建结果证实：步带动物两个门类最近的共同祖先早已演化出复杂触手滤食系统，并非此前学界认为的无触手的依赖咽部鳃裂滤食的蠕虫。棘皮动物钙质骨骼、现代柱头虫的特殊吻部，非常有可能是后期独立演化出的次生特征。

为什么这类标本如此稀有？

何凯悦认为，这与步带类骨骼的起源演化密切相关。以玉净虫为代表的最原始步带类，虽然在寒武纪第三期就已经出现，但由于尚未演化出矿化骨骼，不仅化石保存概率极低，也极易遭到捕食，难以在生态系统中占据优势地位。反观棘皮动物，自寒武纪第四期起，始海百合、海扁果等类群演化出钙化内骨骼，迅速辐射，成为步带动物中的优势类群。奥陶纪发生棘皮动物大辐射事件，海百合、海林檎、海蕾、海座星等类群的分异度与丰度均达到顶峰，海底广泛发育海百合礁，构成棘皮动物演化史上最为繁盛的阶段。与此同时，以笔石为代表的半索动物演化出有机质外骨骼，并发展出群居生活模式，在晚寒武世—志留纪实现大规模辐射。

舒德干院士深入解读滤食触手和鳃裂之间的关系：在步带类生物中，触手（或腕枝）和鳃裂两套器官皆承担“基础新陈代谢功能”，即兼具取食和呼吸功能。鳃裂仅局限于咽部区域，依靠增加裂隙数量、扩大表面积提升效率；而体外触手能向水体大范围伸展，滤食、呼吸面积更广，二者功能高度重合，演化中形成明显资源竞争、此消彼长的权衡（trade-off）关系。若触手系统持续精细化，鳃裂便会逐步萎缩退化；反之侧重鳃裂发育，触手结构则不断简化。这套演化取舍逻辑，直接推动步带动物不同支系走上完全不同的演化道路：步带动物中的柱头虫鳃裂非常多（7～700 对），触手退化，演化出吻部以适应钻泥生活。其余半索动物则大力发展多功能触手腕枝，而鳃裂持续退化，最终分化出固着群居的笔石、杆璧虫以及海星、海百合等五辐射对称钙化动物。

通讯作者韩健研究员认为，这项研究同步厘清两大长期争议科学问题：其一，澄清步带动物取食方式起源：5.18亿年前干群步带动物已演化出高度精细化的触手悬浮滤食器官，棘皮动物标志性滤食沟、交替羽枝、V形触手排列结构起源时间，远早于此前学界推测；寒武纪触手、鳃裂的演化权衡，可能直接造成步带动物内部不同支系彻底分化。其二，填补寒武纪后口动物化石记录核心空白：玉净虫弥补了原始寒武羽肢动物与现代棘皮、半索动物之间的形态断层，证明棘皮动物触手系统、头盘虫取食器官拥有共同远古起源，二者相似结构并非趋同演化，而是继承自 5 亿多年前的共同祖先。

为夯实化石形态解读可靠性，团队同步开展现生海百合腐烂对比模拟实验，验证化石浅色薄膜为生物原生体壁，并非埋藏过程形成的假象，为整套演化推论提供坚实埋藏学支撑（图8）。

图8：现代羽星在海水中的腐解过程

（A）活体羽星照片；（B）自切脱落后的腕；（C、D）在海水中自然腐解4天后的腕；（E）在海水中自然腐解6天后的腕

该成果以“Cambrian fossils illuminate the ambulacrarian common ancestor”为题，发表在Cell Press旗下国际期刊《当代生物学》（Current Biology）。

西北大学地质学系博士生何凯悦为第一作者，通讯作者为西北大学地质学系韩健研究员。西北大学舒德干院士、剑桥大学Giovanni Mussini、德国不伦瑞克国立自然历史博物馆Mike Reich、中国地质大学（北京）欧强等共同参与研究。研究依托西北大学大陆演化与早期生命国家重点实验室、陕西省早期生命与环境重点实验室，得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、111 引智项目、国家公派留学基金等多项资助。

中国地质大学（北京）欧强教授评价，澄江生物群是揭示“寒武纪生命大爆发”的世界级化石宝库，西北大学舒德干院士团队深耕澄江化石研究数十年，持续产出后口动物起源、早期生命演化领域标志性成果。本次玉净虫的发现，再次证明我国云南寒武纪化石库，是破解动物门类起源重大基础科学问题的关键资源。

舒德干院士表示：“寒武纪大爆发中后口动物各大类群如何分化，是生命演化最核心谜题之一。玉净虫的发现，打通了从原始触手底栖动物到现代棘皮、半索动物的演化链条，不仅为理解两侧对称动物向五辐射对称棘皮动物的极端身体构型转变提供了破解谜题的新思路，更为探索整个后口动物亚界的起源和早期分化谜题投进一缕阳光，从而为地球第一动物树上的关键演化缺环增添了一颗靓丽的化石明珠”。

论文信息：Kaiyue He（何凯悦）, Giovanni Mussini, Jian Han（韩健）*, Mike Reich, Qiang Ou（欧强）, Meirong Cheng（程美蓉）, and Degan Shu（舒德干）, Cambrian fossils illuminate the ambulacrarian common ancestor. Current Biology, 2026, DOI: 10.1016/j.cub.2026.08.053.

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.08.053